「經典文獻」人類胚胎大腦血管系統的發育變化(三)

原始系統向動脈、靜脈和毛細血管的分化(一)

關於原始血管形成時期的資訊主要來源於對雞胚胎的研究。原始系統逐漸分解為動脈、靜脈和毛細血管的第二發育時期已經在哺乳動物(豬胚胎)中得到了證實,在這一時期的末期,隨著初級迴圈的建立,人類胚胎的主要特徵也得到了描述。從頭部的原始血管系統開始鋪設,其內皮的壁就開始活躍增殖,並從中延伸出一個萌芽的網狀結構,侵入外胚層與腦壁之間的間隙。這種內皮叢的擴張在某些方向比其他方向更活躍。一般來說,它傾向於向神經管和與之相連的神經結構的表面擴張。它很早就延伸到中腦和前腦,很快就包圍了視柱。在後腦,神經叢的形成稍微慢一些。事實上,在幼雛中,這一區域的原始血管以簡單的通道形式存在,直到胚胎髮育到約29個體節時,在頭側區域的生長已經相當廣泛。與後來形成的所謂“頭外側靜脈”相比,它被命名為“中腦靜脈”。然而,Sabin(1917年)的研究表明,此時幼雛體記憶體在的是持續存在的原始通道,而不是真正的靜脈。

「經典文獻」人類胚胎大腦血管系統的發育變化(三)

人類胚胎大腦血管系統的發育變化

在其早期,增生的網狀結構在其組成通道的形式和大小上顯示出相當大的不規則性。逐漸可以看出,網狀結構的淺層迴路以更大和更直接的連續通道的形式出現。網狀結構的深層迴路在一個更均勻的毛細血管片中變平,毛細血管片直接貼敷在腦壁及其附屬結構。網狀結構的中間部分維持著深層毛細血管片和淺層主通道之間的連通。主動脈系統與血管叢中間、深層部分的少量連通得以保留,並與選定的叢環相連,形成細長的連續通道,最終在叢中消失。這樣,增生的內皮管的不規則血管叢被分解成一個明確的迴圈系統,由主動脈系統深支供血的毛細血管網,並由淺支引流到一個主通道,該主通道向後延伸至空腔進入共同的卵黃臍靜脈。當這一切完成時,所含的血液已經在這個原始系統中緩慢迴圈。

因此在頭部兩側形成的主要引流通道最初被稱為前主靜脈,直到人們認識到只有其尾部才屬於主靜脈系統。埃文斯(1912年,第67頁)建議,更合適的說法是,“原始頭靜脈”的名稱,Sabin (1917年) 也使用了同樣的術語——這種原始頭靜脈在雞和豬身上的發育方式基本相同——也就是說,闡述一個更簡單和更直接的透過淺部增殖靜脈叢的通道。

「經典文獻」人類胚胎大腦血管系統的發育變化(三)

然而,在雞胚和豬胚解剖結構上的差異與這種原始頭部靜脈發育細節上的一些差異有關。前三叉神經部分在者之間相同的,由一個淺部主通道組成,接受來自血管叢深部的分支。它形成於丘腦和視神經球之間,向後、中間和腹側通向三叉神經節,在那裡它暫時與原始系統相連。原始頭靜脈的中間部分,三叉神經和迷走神經之間的部分,形成的時間比三叉神經前部分晚,雞的形成時間比豬的晚。在雛雞中,Sabin(1917年)已經證明,在29個體節的胚胎中,沿著後腦腹側邊緣的主門脈通道持續存在,作為一個單一的大通道,與中腦區域的複雜叢和主引流通道已經形成的三叉神經前部分相連線。尾端透過第一間隙的橫靜脈與前主靜脈相連,後主靜脈形成原頭靜脈的尾端部分。因此,在雛雞中,主血流通道的後腦部分(沙賓的原始菱形腦血管)在其增殖功能完成之前作為迴圈系統的一部分而被臨時使用,但在我們所指的增殖迴圈階段,已經開始從後腦壁上的主通道及其附屬神經節擴張。部分來源於此處,部分來源於鰓弓叢,形成一系列淺環,這些淺環連線在一起,形成一條細長的縱向通道,與主引流通道的三叉神經前部分相連線,並向後延伸至耳囊,直至耳前主靜脈。這構成了頭部的中間部分,並完成了頭部的主要引流通道,即主要頭部靜脈的形成。在豬的後腦邊緣的原始血通道,不是像小雞那樣擴大成一個簡單的臨時通道,而是幾乎立刻分解成一個增殖的叢,從它的淺環,也許也從鄰近的鰓叢的一些環,原始頭靜脈的中間部分逐漸形成,幾乎在三叉神經前部和血液大量迴圈之前完成。原頭靜脈的尾端部分由前主靜脈組成,如我們所見,前主靜脈最初與原始靜脈是連續的,連線在枕骨肌節前面(在豬身上),而不是透過第一間隙的橫靜脈,如雞身上所見。隨著從原始系統萌生的較淺的環,在形成原發性頭部靜脈的中間部分時,在耳囊的側面形成,它們與前樞椎的聯絡變得更大,然而,前主靜脈與原始通道的最初溝通變得更加受限,並分裂成一個叢;因此,透過這三個部分的連線,形成一個連續的淺通道,延伸整個頭部長度,併為其所有結構提供充分有效的引流。

人們注意到,從一開始,主動脈系統和頭部背側的原始血管系統之間就存在連通。最大和最恆定的是連線第一個主動脈弓和前腦神經叢腹側部分較深環的成對主幹。最初的叢狀連通後來被分解成一個單一的主幹,最終形成了各自頸內動脈的一部分。沿著後腦區域還有其他不規則的細長的交通,到達肌節區時有主動脈背側的節段分支與神經管增殖叢吻合。沿後腦兩側的原始血道以叢的形式增殖,隨著兩側叢在腦壁表面的擴散,它們逐漸沿腹中線建立起吻合。同時,一系列較淺的叢神經環,與來自背主動脈的交通聯絡在一起,形成一條細長的雙側縱向通道,尾狀延伸至脊髓區,經口與胚胎頸內動脈的類似環相連動脈。因此,在神經管的每側腹壁上,都有一個連續的動脈通道,該通道在背側與神經毛細血管叢透過許多環相連,在腹側與主動脈系統透過一些分支相連。從這些簡單的通道中衍生出大腦和脊髓的主要動脈。

From these simple channels are derived later the main arteries of the brain and spinal cord。