【教學參考】細胞分裂過程的5個疑難問題

1、核膜如何解體與再生

在細胞有絲分裂前期,核纖層(細胞核骨架系統之一)中的蛋白質首先開始高度磷酸化而解體,解聚成分散的肽鏈,從核膜上散落到細胞質中,使細胞核失去主要的支援骨架。接著,核膜的內、外兩層膜與核孔複合體分別崩解,核膜解體成大小不一的封閉小膜泡,散落在細胞中,其形狀與內質網難以區分,此時在細胞中已無法看到完整的細胞核結構。但是,在電子顯微鏡下,核膜小泡在有絲分裂過程中始終可以看到,一直分散於紡錘體周圍。細胞有絲分裂末期,核纖層蛋白又去磷酸化而重新聚合,且與散落在細胞質中的小膜泡結合而成核膜,包圍在一組染色體之外。同時,核膜上的核孔複合體也重新裝配完成,開始執行一定的物質運輸功能,從而完成核膜的再生。

2、中心體在什麼時期複製?

高等動物細胞中,中心體複製由中心粒分裂、中心粒複製、中心體分裂和子代中心體分離4個階段組成。中心粒分裂出現在G1晚期,此時構成原中心體的兩個中心粒稍微分開,為中心粒的各自複製做準備,是中心體複製開始的徵兆。中心粒複製始於S早期或者始於S期二個相互垂直的中心粒輕微分裂之時,每個母代中心粒旁與其垂直的方向長出一個子代中心粒,子代中心粒不斷延長,這個過程可延至G2期直至有絲分裂期生長成熟。然而,中心體的複製並不會導致S期延長。隨著中心體在G2期分裂和分離完成,中心體複製也結束,半保留複製的中心粒進入子代中心體,此時細胞中能看到複製後的兩個子代中心體。現研究表明,子代中心體的分裂與細胞迴圈調節激酶(Nek2)和 EF-hand蛋白磷酸化有一定的關係。

3、紡錘體如何形成?

以動物細胞為例,紡錘體微管蛋白的合成是在細胞有絲分裂間期完成的。紡錘體的形成是在有絲分裂前期,以中心體為中心,源自星體(中心體與四射的微管合稱)微管和染色體的相互作用。首先,兩個星體的形成和向兩極運動,標誌著紡錘體裝配的開始。隨之,星體微管逐漸向“細胞核”內侵入。有的星體微管快速捕獲濃縮的染色體,並與染色體一側的動粒(著絲點)結合,形成動粒微管。而由另一極星體發出的微管則快速與染色體另一側的動粒相連結。另一星體微管的遊離端也逐漸侵入細胞核內,形成極性微管。這樣,動粒微管﹑極性微管以及一些輔助因子就共同的組成了紡錘體。在動物或低等植物細胞中紡錘體的形成與中心粒有關,在高等植物細胞中與細胞兩極一些物質有關,此物質成分與組成中心體的成分相同。所以,紡錘體形成應該主要與細胞兩極的相關物質相關,中心粒不是其形成的必要條件。

4、細胞器如何分配?

細胞分裂不但要使兩個子細胞獲得和原來細胞相同的成套染色體,也必須保證它們都能獲得細胞中的各種細胞器,否則細胞不能正常生活。線粒體和葉綠體在遺傳上具有相對獨立性,只能在原有的細胞器基礎上分裂增生,不能在細胞質中重新產生。線粒體和葉綠體在細胞分裂時,透過細胞核基因與自身基因共同編碼增殖產生子代,然後再隨細胞分裂隨機的分配到兩子細胞中。高爾基體和內質網等具單層膜細胞器,在細胞分裂時,首先破成碎片或小膜泡,這些小膜泡往往附著在紡錘絲上,隨細胞分裂分配到兩子細胞中,然後在子細胞中裝配成新的細胞器。核糖體是由rRNA 與相關蛋白質組成,在間期核仁中DNA轉錄形成rRNA,並且與核糖體蛋白質以共價鍵的形式組裝而成,後隨細胞質基質的分裂分配到兩子細胞。中心體在間期複製後,與紡錘體共同參與細胞分裂,分配時有較強的定向性。不論哪種細胞器,它的再生都是在細胞分裂間期發生的,除中心體外,其他細胞器在子細胞中數量往往不均等。

5、著絲點分裂與紡錘絲牽引有關嗎?

有絲分裂中期每條染色體上含有兩個著絲點(動粒),分別位於著絲粒的兩側。有絲分裂後期,位於同一條染色體上的兩個著絲點分裂,在紡錘絲的牽引下走向細胞兩極。如果用秋水仙素在細胞分裂前期抑制紡錘體的形成,往往細胞無法完成正常的分裂而成為多核或最終發育成多倍體。因此,用秋水仙素處理後的細胞中雖然沒有出現紡錘絲,然而位於染色體上的著絲點還是進行了分裂,使細胞中染色體數目加倍。由此可知,著絲點分裂與有無紡錘絲的牽引無關,紡錘絲的牽引只是讓連線在著絲點上的兩條染色單體相互分離,較為準確移向細胞兩極,為子細胞中染色體數量的均等分配奠定基礎。

文章來源:陳春建,細胞有絲分裂“五問” 發表於 中學生物學雜誌,

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